Anna Krzysztofiak, Lech Krzysztofiak                                 cz. 1 z 3

Pszczoły dziko żyjące (Apoidea)

i biegaczowate (Carabidae)

występujące wzdłuż drogi Suwałki–Budzisko

 Wstęp

Pszczoły dziko żyjące Apoidea stanowią dość liczną gatunkowo grupę owadów - szacuje się, że na Ziemi żyje ich około 25-30 tysięcy gatunków (Banaszak, 1993b). Do roku 1991 w Polsce zanotowano obecność 454 gatunków pszczół (Banaszak, 1991). W kolejnych latach liczba ta powiększała się o nowe gatunki (Krzysztofiak, 1994d, 1996; Pawlikowski, 1993; Rafa, Pawlikowski, 1999 i inni) i w konsekwencji lista pszczół Polski liczy obecnie 469 gatunków (Banaszak, 2000).

Pszczoły są owadami wysoko wyspecjalizowanymi, ściśle związanymi z roślinami kwiatowymi. Odżywiają się pyłkiem i nektarem kwiatów zarówno jako larwy, jak i postacie dorosłe. W poszukiwaniu pokarmu wykonują nieraz bardzo długie loty, orientując się w przestrzeni na podstawie położenia słońca i charakterystycznych obiektów. Okresowo pszczoły odżywiają się również produkowaną przez mszyce spadzią - wydaliną bogatą w cukry proste.

W toku ewolucji pszczoły doskonale przystosowały się do korzystania z pokarmu roślinnego – wykształciły się u nich długie języczki oraz szczoteczki i koszyczki służące do zbierania i przenoszenia pyłku. Pszczolinki Andrena zbierają pyłek przy pomocy specjalnej szczotki z gęstych włosów umieszczonej na trzeciej parze odnóży, natomiast miesierki Megachile czy wałczatki Heriades zbierają pyłek na szczotkach brzusznych. Najlepiej poznanym urządzeniem do zbierania i przenoszenia pyłku jest koszyczek pszczoły miodnej - rozszerzony i spłaszczony pierwszy człon stopy trzeciej pary odnóży, zaopatrzony dodatkowo w rzędy szczeciniastych włosków. Takie samo urządzenie posiadają również wszystkie trzmiele. Prymitywne gatunki pszczół, takie jak samotki Hylaeus, przenoszą zebrany pokarm w wolu.

Długość ciała pszczoły, w zależności od gatunku, może się wahać od 2 do 30 mm (w tropikach nawet do 40 mm). Najmniejszymi pszczołami spotykanymi na Suwalszczyźnie są smukliki, np. Evylaeus morio (ok. 4-5 mm), a największymi samice trzmielca Psithyrus rupestris (25 mm).

Wśród pszczół spotykamy wszystkie stopnie organizacji społecznej. Zdecydowaną większość gatunków stanowią pszczoły samotne. Każda samica samodzielnie buduje gniazdo, zaopatruje je w zapas pokarmu, składa jajo i na tym kończy się jej kontakt z potomstwem. Taki typ zachowania występuje np. u lepiarek Colletes, samotek Hylaeus, pszczolinek Andrena i części smuklików Lasioglossum. W przypadku zachowania podspołecznego samica jeszcze przez jakiś czas opiekuje się swoimi larwami, natomiast w zachowaniu półspołecznym dochodzi jeszcze podział pracy, polegający na tym, że kasta robotnic opiekuje się młodymi z kasty płciowej. Przykłady takich zależności znajdujemy np. u niektórych smuklików Halictus. Najwyższym ewolucyjnie stopniem organizacji jest zachowanie właściwie społeczne, jakie spotykamy u pszczoły miodnej, u trzmieli i niektórych smuklików. Tu, oprócz udziału kast robotnic w opiece nad potomstwem, obserwujemy również współwystępowanie pokoleń tak, że potomstwo pomaga w gnieździe rodzicom.

U około 20% wszystkich gatunków pszczół występuje tzw. kleptopasożytnictwo. Samice tych gatunków nie budują gniazd i nie gromadzą pokarmu dla swego potomstwa, lecz uprawiają swojego rodzaju „piractwo”, tzn. korzystają z gniazd i zapasów innych gatunków pszczół. Podrzucone przez samicę kleptopasożyta jajo rozwija się szybciej, jego larwa zjada cały zapas pokarmu, a często także jajo lub larwę gospodarza. Pszczoły uprawiające kleptopasożytnictwo wyspecjalizowały się w wykorzystywaniu konkretnych gatunków pszczół gospodarzy. Przykładem kleptopasożyta jest trzmielec Psithyrus bohemicus, który pasożytuje w gniazdach Bombus lucorum (Banaszak, 1993a).

Pszczoły preferują tereny otwarte, zwłaszcza suche i nasłonecznione zbocza, na których mogą znaleźć zarówno bogatą bazę pokarmową, jak i miejsca do gniazdowania. Tam spotykamy największą liczbę gatunków tych owadów. Zamieszkują one jednak również takie biotopy, jak suche i wilgotne łąki, torfowiska, a także obszary leśne. Większość pszczół gniazduje w ziemi, drążąc różnej długości i kształtu kanały, zakończone komorą lęgową. Są też gatunki zakładające gniazda w suchych łodygach roślin, w drewnie, na kamieniach, w muszlach ślimaków, a nawet w gniazdach ptaków.

Pierwsze informacje o faunie pszczół północno-wschodniej Polski pochodzą z początku dwudziestego wieku i dotyczą przede wszystkim terenów dawnych Prus Wschodnich (Alfken, 1909, 1913; Moeschler, 1938, Siebold, 1850, Speiser, 1906). Pszczoły Suwalszczyzny były do niedawna stosunkowo słabo poznane. Najwcześniejsze informacje na temat Apoidea tego terenu pochodzą z pracy Minkiewicza (1935). W latach 90-tych badania nad pszczołami dziko żyjącymi prowadzono na obszarze powstałego w 1989 roku Wigierskiego Parku Narodowego (Banaszak, Krzysztofiak, 1992, 1996; Krzysztofiak, 1992, 1994a, 1994b, 1995; Krzysztofiak, Pawlikowski, 1995). Ponadto, badania nad trzmielami prowadzone były na Pojezierzu Mazurskim (Sowa i in., 1991). Łącznie z obszaru Suwalszczyzny wykazano dotąd 215 gatunków Apoidea (Krzysztofiak, praca w przygotowaniu).

Biegaczowate Carabidae to grupa owadów należąca do jednej z najliczniejszych gatunkowo rodzin chrząszczy. Do tej pory na świecie opisanych zostało około 35 000 gatunków biegaczowatych, a w Polsce stwierdzono występowanie ponad 500 gatunków (Burakowski i in., 1973, 1974; Razowski, 1991).

Biegaczowate stanowią grupę chrząszczy o bardzo zróżnicowanej morfologii, biologii i ekologii. Występujące u nas gatunki charakteryzują się wielkością ciała wahającą się od niespełna 2 do ponad 40 mm. Są to przede wszystkim zwierzęta drapieżne, zamieszkujące wszystkie biotopy lądowe. Można je spotkać zarówno na murawach kserotermicznych, jak i na terenach silnie podmokłych, w lasach oraz na terenach otwartych.

Dotychczasowe dane na temat występowania biegaczowatych na obszarze Suwalszczyzny są bardzo skąpe i praktycznie ograniczają się do informacji pochodzących z badań Leśniaka (1980) oraz Krzysztofiaka (2001). Leśniak, prowadząc badania w borach mieszanych położonych w granicach obecnego Wigierskiego Parku Narodowego, stwierdził występowanie 32 gatunków biegaczowatych. Późniejsze badania Krzysztofiaka, prowadzone w różnych środowiskach Wigierskiego Parku Narodowego, powiększyły tę liczbę do 99 gatunków.

Przyjmując podział Polski na krainy zoogeograficzne, przyjęty w „Katalogu Fauny Polski” (Burakowski i in., 1973, 1974), Suwalszczyzna zaliczana jest do krainy Pojezierza Mazurskiego. Pod względem występowania biegaczowatych cały ten obszar poznany jest w niewielkim stopniu. Z danych zawartych w „Katalogu Fauny Polski” wynika, że z Pojezierza Mazurskiego znanych jest 179 gatunków Carabidae, co stanowi około 35% fauny biegaczowatych Polski. Uwzględniając dane z dotychczasowych badań Leśniaka i Krzysztofiaka z tego obszaru znane są 203 gatunki Carabidae.

 Celem niniejszych badań było poznanie i ocena składu gatunkowego oraz struktury zgrupowań pszczół dziko żyjących i biegaczowatych występujących w północnej Suwalszczyźnie na terenach położonych wzdłuż trasy Suwałki - Budzisko. Na podstawie wyników badań wytypowano najcenniejsze, pod względem fauny pszczół i biega- czowatych, środowiska.

Teren i metody badań

Badania prowadzone były w latach 1999-2000 wzdłuż drogi Suwałki-Budzisko po obu jej stronach w odległości około 8 km od drogi. Cały obszar badań charakteryzuje się urozmaiconą rzeźbą terenu, z licznymi pagórkami i dolinami, będącymi wynikiem działania ostatniego lądolodu. Przeważają tereny otwarte pokryte łąkami i polami, wśród których występuje wiele bezodpływowych „oczek” wodnych i niewielkich zabagnień. Dość licznie spotkać tu można małe drzewostany sosnowe, zajmujące zwykle wierzchołki śródpolnych pagórków. W dolinach, zwłaszcza wzdłuż cieków i rowów melioracyjnych, dominują drzewostany liściaste, z wierzbą i olchą. Większe kompleksy leśne występują jedynie w okolicy Szypliszek, Szwajcarii i Kaletnika. Lasy położone w północno-wschodniej części obszaru badań, należące do Wigierskiego Parku Narodowego, są objęte ochroną częściową i w niewielkim stopniu ochroną ścisłą. Zwarte kompleksy leśne tworzone są głównie przez drzewostany sosnowo-świerkowe. Zabudowa wiejska jest rozproszona z wieloma budynkami gospodarczymi wykonanymi z gliny, w których gniazduje szereg gatunków owadów.

Po zachodniej stronie trasy Suwałki – Budzisko znajduje się duży, rozciągający się równolegle do drogi, kompleks jezior: jezioro Szelment Wielki, jezioro Mały Szelment, jezioro Judel i jezioro Iłgiel. Duże znaczenie dla pszczół mają zwłaszcza silnie nachylone brzegi jezior o wystawie południowej, na których występują suche łąki i murawy kserotermiczne.

Do badań wytypowano 42 powierzchnie, zlokalizowane mniej więcej równomiernie na całym obszarze badań, z czego 6 powierzchni zlokalizowano w większych kompleksach leśnych, 4 w zaroślach wierzbowych, 12 na suchych łąkach, 10 na murawach kserotermicznych i 10 na wilgotnych łąkach. Na wszystkich tych powierzchniach pszczoły i biegaczowate odławiane były metodą „na upatrzonego”. W okresie letnim na uprawach koniczyny odławiane były trzmiele i trzmielce metodą „na czas” - w ciągu 30 minut odławiano bądź liczono na powierzchni około 100 m² wszystkie zaobserwowane osobniki pszczół. Dodatkowo wiosną i latem na kilku powierzchniach (murawa kserotermiczna, sucha łąka, wilgotna łąka, zarośla wierzbowe, gliniane i drewniane ściany budynków, las) zainstalowano po 10 pułapek Moericke’go (miski o średnicy 20 cm, wypełnione roztworem glikolu), eksponowanych przez około 10 godzin. Biegaczowate do badań ilościowych odławiano za pomocą pułapek Barbera i przeszukiwania powierzchni w określonym przedziale czasowym (30 min.). Na dziewiętnastu powierzchniach (6 na łąkach, 6 w za- drzewieniach śródpolnych, 4 w lasach i 3 w strefie ekotonowej) ustawiono pułapki Barbera zawierające roztwór glikolu etylenowego. Na każdej powierzchni wkopano 5 pułapek ustawionych w linii prostej co 3 metry. Pułapki zainstalowano na początku sierpnia 1999 roku i wybierano z nich materiał co miesiąc, do końca października. Dodatkowo w 2000 roku dokonano jednorazowego odłowu biegaczowatych w miesiącu maju, co w sumie dostarczyło materiału z czterech miesięcy badań (cztery wybrania).

Cały materiał uzyskany z odłowów wykorzystano do przeprowadzenia analizy zoogeograficznej i waloryzacji faunistycznej owadów z poszczególnych środowisk. Analizę ekologiczną przeprowadzono jedynie na materiale uzyskanym za pomocą metod ilościowych.

Analizę zoogeograficzną Apoidea wykonano przyjmując podział na następujące elementy zoogeograficzne:

• palearktyczny – gatunki zasiedlające Europę, Afrykę północną i Azję,
• holarktyczny - gatunki zasiedlające Europę, Afrykę północną, Azję i Amerykę północną,
• europejsko-syberyjski – gatunki zamieszkujące Europę oraz północną i środkową Azję,
• europejski – gatunki zasiedlające Europę,
• północno-środkowoeuropejski - gatunki zasiedlające Europę północną i środkową,
• środkowoeuropejski – gatunki występujące w Europie środkowej,
• południowo-środkowoeuropejski – gatunki zasiedlające Europę południową i środ- kową,
• europejsko-medyterraneński – gatunki zamieszkujące Europę i północną Afrykę
• medyterraneński (submedyterraneński) – gatunki zasiedlające brzegi Morza Śródziemnego,
• pontyjski – gatunki z centrum występowania nad Morzem Czarnym,
• ponto-medyterraneński – gatunki zasiedlające strefę śródziemnomorską i czarno- morską,
• borealno-alpejski – gatunki o zasięgach rozerwanych, występujące w północnej Europie i Azji oraz w górach środkowej Europy.

 Analizę zoogeograficzną Carabidae dokonano w oparciu o klasyfikację Leśniaka (1987), który wyróżnił następujące elementy zoogeograficzne:

• holarktyczny – gatunki zamieszkujące Palearktykę i Nearktykę,
• palearktyczny – gatunki zamieszkujące przynajmniej w trzech jednostkach podziału Palearktyki,
• eurosyberyjski – gatunki zamieszkujące w Europejskiej Prowincji Leśnej i Prowincji Eurosyberyjskiej,
• euroarktyczny – gatunki zamieszkujące w Europejskiej Prowincji Leśnej i w Regionie Arktycznym,
• eurośródziemnomorski – gatunki zamieszkujące w Europejskiej Prowincji Leśnej i Regionie Śródziemnomorskim,
• europejskiej prowincji leśnej – element ten zawiera także gatunki górskie Europejskiej Prowincji Leśnej i endemity karpackie.

 Charakterystykę ekologiczną przeprowadzono wykorzystując następujące wskaźniki:

– wskaźnik dominacji (Balogh, 1958)

gdzie: n_i – liczba wszystkich osobników i-tego gatunku, N – liczba osobników wszystkich gatunków w zgrupowaniu. Wyróżniono 5 klas dominacji (Górny, Grüm 1981): (1) subrecedenty - 1% osobników zgrupowania, (2) recedenty – 1,1–2% osobników zgrupowania, (3) subdominanty – 2,1–5% osobników zgrupowania,
(4) dominanty – 5,1–10% osobników zgrupowania, (5) eudominanty - >10%;

– wskaźnik ogólnej różnorodności gatunkowej Shannona (za Szujeckim, 1980)

gdzie: p_i - frakcja i-tego gatunku w zespole złożonym z S gatunków, n_i – liczba osobników i-tego gatunku, N – liczba osobników wszystkich gatunków w danym zgrupo- waniu;

– wskaźnik wierności

gdzie: a – liczebność danego gatunku w badanym zgrupowaniu, b – liczebność tego samego gatunku we wszystkich badanych zgrupowaniach. W niniejszej pracy wyróżniono gatunki charakterystyczne, których wskaźnik wierności wynosi co najmniej 80% i w innych zgrupowaniach nie przekracza wartości 25% oraz gatunki towarzyszące, o wskaźniku do 50%;

– wskaźnik równomierności Pielou (za Szujeckim, 1980)

gdzie: H’ – wskaźnik ogólnej różnorodności gatunkowej Shannona, S – liczba gatunków;

– wskaźnik podobieństwa jakościowego Marczewskiego i Steinhausa (1959)

gdzie: w – liczba gatunków wspólnych dla obu badanych zgrupowań, a i b – liczby gatunków w poszczególnych zgrupowaniach.

ciąg dalszy