Anna Krzysztofiak, Lech Krzysztofiak                                 cz. 3 z 3

Pszczoły dziko żyjące (Apoidea)

i biegaczowate (Carabidae)

występujące wzdłuż drogi Suwałki–Budzisko

Biegaczowate Carabidae

Podczas prowadzenia badań odłowiono 2 535 osobników biegaczowatych, należących do 79 gatunków. Zestawienie stwierdzonych gatunków w badanych środowiskach przedstawiono w tabeli 6.

Analiza zoogeograficzna

W całym zebranym materiale Carabidae zdecydowanie dominowały gatunki palearktyczne, które łącznie stanowiły 57% (Rys. 7). Znaczący udział miały też gatunki eurosyberyjskie – 19%, natomiast udział innych elementów zoogeograficznych nie przekraczał 10%. Analizując strukturę zoogeograficzną zgrupowań biegaczowatych w poszczególnych środowiskach w większości przypadków uzyskano podobne rezultaty. Jedynie na wilgotnych łąkach i w śródpolnych zadrzewieniach iglastych udział występujących tam elementów zoogeograficznych był wyrównany.

Charakterystyka zgrupowań biegaczowatych

Spośród wszystkich stwierdzonych na badanym terenie gatunków biegaczowatych najwięcej (37) było gatunków charakterystycznych dla terenów otwartych (Rys. 8). Wynika to z faktu, że ten typ krajobrazu zdecydowanie przeważa na badanym terenie. Dość wysoki był też udział gatunków leśnych (23) pomimo, że zbiorowiska leśne pokrywają teren badań tylko w niewielkim stopniu. Pozostałe stwierdzone gatunki biegaczowatych (19), to gatunki eurytopowe.

Gatunki leśne dominowały oczywiście w środowisku leśnym, gdzie stanowiły 60% wszystkich stwierdzonych tam gatunków Carabidae (Rys. 9). Przeważały również w śródpolnych zadrzewieniach liściastych - 58% oraz miały znaczny udział na obrzeżach zbiorników i cieków wodnych - 36% (Rys. 10). Gatunki terenów otwartych zdecydowanie dominowały na suchych łąkach i murawach - 58% (Rys. 11) oraz w strefie ekotonowej - 61% (Rys. 10). Gatunki eurytopowe dominowały na brzegach wód (39%), na wilgotnych łąkach (50%) i w śródpolnych zadrzewieniach iglastych (50%). Najwięcej gatunków biegaczowatych stwierdzono w strefie ekotonowej – 38 gatunków, następnie na suchych łąkach i murawach – 29, na brzegach zbiorników i cieków wodnych – 28 i w lasach – 25 (Tab. 7). W środowisku leśnym, gdzie stwierdzono występowanie 25 gatunków biegaczowatych, dominowały cztery gatunki (eudominanty): Carabus hortensis, Pterostichus oblongopunctatus, Calathus micropterus i Pterostichus niger. Jako subdominanty występowały dwa gatunki: leśny Agonum fuliginosum i eurytopowy Epaphius secalis. Gatunkami charakterystycznymi dla tego środowiska są duże chrząszcze z rodzaju Carabus – Carabus coriaceus, C. hortensis i C. violaceus oraz równie duży Cychrus caraboides i Calathus micropterus. Gatunkami towarzyszącymi są: Agonum fuliginosum, Carabus glabratus, Epaphius secalis, Leistus ferrugineus, Nothiophilus biguttatus, Pterostichus brunneus, P. niger i P. oblongopunctatus.

W niewielkich śródpolnych zadrzewieniach stwierdzono 16 gatunków Carabidae. Ze względu na skład gatunkowy drzew podzielono zadrzewienia na liściaste i iglaste. W zadrzewieniach iglastych, gdzie występowała prawie wyłącznie sosna, stwierdzono występowanie jedynie 4 gatunków biegaczowatych, natomiast w zadrzewieniach liściastych stwierdzono 12 gatunków (Tab. 7). Na silnie nasłonecznionych, piaszczystych zboczach wzniesień porośniętych sosną, gatunkiem charakterystycznym był trzyszcz Cicindella sylvatica, a gatunkiem towarzyszącym Leistus ferrugineus. W zadrzewieniach liściastych, często silnie zacienionych i wilgotnych, najczęściej odławiano dwa gatunki (eudominanty): Agonum assimile i Agonum dorsale. Jako dominanty występowały ponadto: Agonum fuliginosus, Harpalus quadripunctatus, Pterostichus diligens i P. oblongopunctatus. Gatunkami charakterystycznymi dla tego środowiska są: Pterostichus diligens i Harpalus solitaris, a gatunkiem towarzyszącym Agonum assimile.

Nad brzegami zbiorników i cieków wodnych stwierdzono 28 gatunków Carabidae, z których eudominantami są: Agonum fuliginosum, A. sexpunctatum i Pterostichus nigrita, a dominantami: Pterostichus oblongopunctatus i Colliuris melanura. Ten ostatni gatunek dość często można spotkać na liściach pałki szerokolistnej Typha latifolia, porastającej brzegi małych śródpolnych „oczek” wodnych. Gatunkami charakterystycznymi są: Agonum micans, A. obscurum, Bembidion pygmaeum, B. ruficolle, Colliuris melanura, Dromius laeviceps, Elaphrus cupreus, E. riparius i Nothiophilus aquaticus. Gatunkami towarzyszącymi są: Leistus rufescens, Loricera caerulescens, Oodes helopioides, Patrobus atrorufus, Pterostichus brunneus i P. nigrita.

W strefie przejściowej pomiędzy polami, łąkami, lasami i drogami (ekoton) występowało 38 gatunków Carabidae. Eudominantem w tym środowisku jest Harpalus rufipes, a dominantami: Agonum dorsale, Calathus erratus, Pterostichus cupreus i P. oblongopunctatus. Gatunkami charakterystycznymi dla tego środowiska są: Amara bifrons, Amara familiaris, A. fulva, A. nitida, A. plebeja, Anisodactylus nemorivagus, Bembidion biguttatum, B. femoratum, B. guttula, Broscus cephalotes, Calathus ambiguus, C. erratus, Dromius agilis, Harpalus azureus, H. latus, Pterostichus aethiops i Trechus quadristriatus. Większość z tych gatunków, to gatunki terenów otwartych, reprezentujące element palearktyczny. Gatunkami towarzyszącymi są: Amara consularis, Bembidion rupestre, Calathus fuscipes, Carabus cancellatus, Cicindella campestris, Clivina fossor, Harpalus rufipes i Pterostichus cupreus.

Na wilgotnych łąkach stwierdzono występowanie 6 gatunków Carabidae, z których wszystkie są eudominantami. Gatunkiem charakterystycznym jest Amara famelica, a gatunkami towarzyszącymi: Agonum muelleri i Bembidion articulatum. Na suchych łąkach i murawach stwierdzono występowanie 29 gatunków Carabidae. Nie stwierdzono w tym środowisku żadnego eudominanta, natomiast do gatunków dominujących należą: Agonum dorsale, Amara aenea, Harpalus affinis, H. rufipes, Bembidion lampros, Calathus melanocephalus, C. micropterus i Pterostichus caerulescens. Do gatunków charakterystycznych należą: Amara communis, Clivina collaris, Harpalus affinis, H. griseus, Lebia cruxminor, Bembidion lampros, Calathus melanocephalus, Patrobus atrorufus, Pterostichus caerulescens, P. vernalis i P. virens.

Strukturę zgrupowań biegaczowatych scharakteryzowano za pomocą wskaźników równomierności Pielou (J’) i ogólnej różnorodności gatunkowej Shannona (H’). Wartości tych wskaźników dla poszczególnych środowisk przedstawiono w tabeli 7. Wartości wskaźnika równomierności Pielou były bardzo wyrównane i wahały się od 0,78 (las) do 0,97 (wilgotne łąki). Wskazuje to na bardzo dobrą strukturę dominacji we wszystkich badanych środowiskach. Wartości wskaźnika różnorodności gatunkowej wahały się od 1,79 do 4,77. Najwyższe wartości tego wskaźnika uzyskano dla środowisk, w których stwierdzono najwięcej gatunków Carabidae – strefa ekotonowa, suche łąki, obrzeża wód. Najmniej gatunków, i najniższe wartości wskaźnika, uzyskano dla zadrzewień sosnowych i wilgotnych łąk.

Analiza faunistyczna

Z 79 gatunków biegaczowatych stwierdzonych na badanym terenie tylko jeden gatunek jest nowy dla Pojezierza Mazurskiego. Jest to Cicindella campestris.

Cicindella campestris jest gatunkiem palearktycznym, charakterystycznym dla terenów otwartych. Na badanym terenie gatunek ten był odławiany na suchych murawach oraz w strefie ekotonowej – przy drogach śródpolnych, w pobliżu kompleksów leśnych. Jest to gatunek szeroko rozmieszczony w całej Europie, gdzie sięga poza koło podbiegunowe, a w górach ponad górną granicę lasu.

Do gatunków nowych dla Suwalszczyzny należy Lebia cruxminor, rzadki gatunek palearktyczny, zamieszkujący suche tereny otwarte. Biorąc pod uwagę wyniki niniejszej pracy z Suwalszczyzny znanych jest obecnie 101 gatunków Carabidae, a z Pojezierza Mazurskiego 204 gatunki.

Z wykazanych gatunków biegaczowatych tylko 6 objętych jest w Polsce ochroną prawną. Są to wszystkie gatunki z rodzaju Carabus. Podczas badań najliczniej spotykany był Carabus hortensis, który zdecydowanie dominował w środowisku leśnym. Jest to gatunek szeroko rozprzestrzeniony, sięgający od Francji po Ural. Występuje na terenie całej Polski. Rzadziej spotykany był Carabus violaceus, szeroko rozprzestrzeniony gatunek europejski, odławiany w dość widnych lasach sosnowo-świerkowych z domieszką drzew liściastych. Carabus glabratus odławiany był w raczej wilgotnych lasach, w zadrzewieniach liściastych oraz na obrzeżach cieków wodnych. Jest to szeroko rozprzestrzeniony gatunek europejski, spotykany daleko na północ od koła podbiegunowego. Carabus cancellatus jest gatunkiem eurosyberyjskim, zasiedlającym przede wszystkim suche tereny otwarte. Podczas badań spotykany był przy drogach polnych, w mocno prześwietlonych zadrzewieniach liściastych oraz w jasnych lasach mieszanych. Carabus nemoralis jest gatunkiem europejskim, zasiedlającym różne typy lasów. Na badanym terenie występował zarówno w lasach, jak i w śródpolnych zadrzewieniach sosnowych oraz na suchych łąkach. Najrzadszym gatunkiem biegaczy stwierdzonym na badanym terenie jest Carabus coriaceus. Ten największy krajowy przedstawiciel rodzaju (34-43 mm) jest gatunkiem europejskim, zamieszkującym suche lasy różnego typu. Stwierdzony został na jednej powierzchni, w mocno prześwietlonym lesie sosnowym.

Wśród stwierdzonych gatunków biegaczowatych do rzadziej spotykanych w Polsce należą: Colliuris melanura, Dromius laeviceps i Lebia cruxminor.

Colliuris melanura, syn. Odacantha melanura należy do trybu Odacanthini, który skupia przede wszystkim gatunki szeroko rozprzestrzenione w tropikach. W Polsce tryb ten reprezentowany jest przez jeden rodzaj – Colliuris, z pojedynczym gatunkiem. Jest to gatunek eurosyberyjski, zasiedlający tereny rozciągające się od środkowych części Hiszpanii, Włoch i Półwyspu Bałkańskiego, aż do południowych prowincji Fenoskandii. Na wschód sięga do Amuru na Syberii. W Polsce występuje od pobrzeża Bałtyku, aż po Sudety i Beskid, jednak spotykany jest dość rzadko. Występuje w strefie szuwaru na obrzeżach jezior. Podczas badań spotykany pojedynczo na licznych stanowiskach, zarówno na obrzeżach małych śródpolnych zbiorników wodnych, jak i dużych jezior.

Dromius laeviceps reprezentuje rodzaj liczący w Polsce 15 gatunków. Gatunek prawdopodobnie pojawił się u nas dopiero w bieżącym stuleciu i wykazany został po raz pierwszy z Puław w 1924 roku (Burakowski i in., 1974). Jest to gatunek europejski, zamieszkujący widne lasy i zadrzewienia. Znany ze stosunkowo nielicznych stanowisk w środkowej i północno-wschodniej części kraju. Na badanym terenie odławiany nielicznie na obrzeżach jezior.

Lebia cruxminor jest szeroko rozprzestrzenionym gatunkiem palearktycznym. Występuje od północnej Afryki, aż do środkowych części Fenoskandii i Wysp Brytyjskich, a na wschód sięga do Syberii i Japonii. Zamieszkuje dość suche tereny, pokryte roślinnością trawiastą i krzaczastą. W Polsce występuje od pobrzeża Bałtyku, aż po Bieszczady, jednak spotykany jest dość rzadko. Na badanym terenie odławiany był sporadycznie na suchych murawach, z licznymi głazami narzutowymi.

Dyskusja

Podstawowym celem pracy było poznanie i ocena składu gatunkowego zgrupowań pszczół dziko żyjących i biegaczowatych na obszarze leżącym wzdłuż drogi Suwałki-Budzisko. Krótki okres badań pozwolił na przeprowadzenie tylko wstępnej charakterystyki wybranych grup zwierząt

Duża mozaikowatość terenu znajduje odzwierciedlenie w zróżnicowanej faunie pszczół (174 gatunki). Stanowi to około 37% fauny pszczół Polski, a należy pamiętać, że badania prowadzone były w okresie jednego tylko sezonu. Dokładniejsze badania z pewnością wykażą obecność szeregu dalszych gatunków. O dużej wartości przyrodniczej badanych środowisk świadczy liczba występujących w nich rzadkich i zagrożonych gatunków pszczół, które znajdują się na „Czerwonej liście zwierząt ginących i zagrożonych w Polsce”. Stanowią one ponad 17% wszystkich odłowionych gatunków. Ponadto jeden gatunek - Bombus jonellus, umieszczony jest w „Polskiej czerwonej księdze zwierząt”.

Najbogatsze pod względem liczby gatunków były: sucha łąka (118 gatunków), wilgotna łąka (85 gatunków) i murawa kserotermiczna (83 gatunki). W zebranym materiale przeważają elementy szeroko rozprzestrzenione - palearktyczne, europejsko-syberyjskie i europejskie, jednak zaznaczył się też pewien udział elementów medyterraneńskich, pontomedyterraneńskich i pontyjskich, spotykanych głównie w środowiskach suchych łąk i muraw kserotermicznych. Na uwagę zasługuje fauna pszczół glinianych i drewnianych ścian zabudowań, która zanika już dziś w Europie na skutek zmian zachodzących w krajobrazie wiejskim. Również na terenie Polski obserwowane jest ostatnio zmniejszanie się areałów tych owadów wraz z zanikiem tradycji budownictwa glinianego.

Wyniki uzyskane z badań zgrupowań trzmieli na uprawach koniczyny czerwonej porównano z danymi z lat 1973-75, uzyskanymi w miejscowościach Białobłota i Prudziszki (Sowa i in., 1991). W latach siedemdziesiątych dominowały Bombus pomorum (28%), Bombus sylvarum (12,5%), Bombus humulis (11,5%) i Bombus hortorum (11,5%). Liczne też były: Bombus ruderatus (9,5%), Bombus veteranus (7,5%) i Bombus muscorum (6,5%). Zastanawia niski udział Bombus pascuorum (1%) oraz trzmieli z grupy Terrestribombus (3%). Obecne badania wykazały wysoki udział procentowy trzmieli z gatunku Bombus pascuorum (23,5%), Bombus lucorum (14,3%) oraz Bombus terrestris (9,1%) i Bombus sylvarum (9,1%). Obecności Bombus pomorum nie udało się potwierdzić. Wynika z tego, że gatunki, które dominowały 25 lat temu, np. Bombus pomorum, czy Bombus veteranus, są dziś na terenie Suwalszczyzny gatunkami rzadkimi.

Fauna Carabidae na badanym terenie jest zoogeograficznie zróżnicowana i cha- rakteryzuje się przeważającym udziałem gatunków szeroko rozprzestrzenionych (element palearktyczny) oraz znacznym udziałem gatunków zamieszkujących Europejską Prowincję Leśną i Prowincję Eurosyberyjską (Rys. 7). Z badanych środowisk jedynie na wilgotnych łąkach i w śródpolnych zadrzewieniach sosnowych udział poszczególnych elementów zoogeograficznych jest wyrównany. Może to jednak wynikać z niewielkiej ilości biegaczowatych odłowionych w tych środowiskach.

W sumie stwierdzono występowanie 79 gatunków Carabidae, co stanowi niewiele ponad 15% krajowej fauny tych owadów. W polskiej części Puszczy Białowieskiej stwierdzono do tej pory 163 gatunki Carabidae (Wojas, 1994), w rezerwacie leśno-stepowym „Bielinek” koło Szczecina – 149 gatunków (Wojas, 1998), a w Górach Świętokrzyskich – 143 gatunki (Huruk, 1993). Porównanie tych danych nasuwa stwierdzenie, że fauna biegaczowatych badanego terenu jest uboga. Należy jednak pamiętać, że teren ten nie był dotychczas w zasięgu szczególnych zainteresowań entomologów. Uwzględniając jeszcze bardzo krótki okres prowadzenia badań należy się spodziewać, że fauna Carabidae może być znacznie bogatsza, niż to wynika z dotych- czasowych badań.

Najbogatsze pod względem ilości gatunków biegaczowatych okazały się strefy przejściowe (ekotony) pomiędzy lasami, łąkami i polami (Tab. 7). Jest to zjawisko powszechnie występujące w przyrodzie, wywołane tzw. efektem styku, czyli występowaniem w strefie styku dwóch różnych środowisk części gatunków typowych dla każdego ze środowisk i gatunków typowych dla strefy przejściowej. Zdecydowanie przeważają tu gatunki terenów otwartych, które stanowią ponad 60% biegaczowatych tego zgrupowania. Strefy przejściowe są z reguły bardziej zróżnicowane, bogatsze w pokarm i miejsca do gniazdowania. Na badanym terenie istnieje dość znaczna ilość różnorodnych stref ekotonowych, co sprzyja występowaniu wielu gatunków zwierząt.

Równie wysoką różnorodnością gatunkową odznaczają się trzy inne środowiska: suche łąki i murawy, brzegi zbiorników i cieków wodnych oraz obszary leśne (Tab. 7). W środowiskach tych stwierdzono najwięcej cennych gatunków Carabidae. Na suchych murawach stwierdzono rzadki gatunek Lebia cruxminor, nad brzegiem jezior Dromius laeviceps, a w lasach sześć gatunków objętych ochroną prawną z rodzaju Carabus. Istnienie w naszym krajobrazie licznych muraw o charakterze kserotermicznym jest czynnikiem znacznie zwiększającym różnorodność gatunkową zwierząt bezkręgowych.

Najcenniejsze obszary leśne, leżące na obszarze badań, wchodzą w skład Wigierskiego Parku Narodowego, stanowiąc jego północną część. Pozostałe dwa niewielkie kompleksy leśne, przecięte szosą Suwałki – Budzisko, narażone są na silne oddziaływanie drogi. Szeroka, asfaltowa droga przebiegająca przez las rozdziela w sposób sztuczny populacje zwierząt i stanowi dla nich poważne zagrożenie. Narastający ruch samochodowy, a tym samym wzrost zanieczyszczenia powietrza i gleby, z całą pewnością negatywnie oddziałuje na zwierzęta i rośliny zamieszkujące tereny wokół drogi.

Zadrzewienia śródpolne stanowią swoistego rodzaju wyspy dla niektórych gatunków zwierząt, w tym i dla szeregu gatunków Carabidae. Skład gatunkowy oraz liczba gatunków w nich występujących jest uzależniona od wielkości zadrzewienia i jego odległości od dużych kompleksów leśnych. Z reguły w miarę wzrostu powierzchni takiej wyspy wzrasta również liczba gatunków (MacArthur, Wilson, 1967). W niniejszych badaniach nie uwzględniono wielkości zadrzewień, a zatem nie można ustosunkować się do powyższej reguły. W przypadku zadrzewień liściastych zwraca jednak uwagę znaczny udział leśnych gatunków Carabidae (Rys. 9), co wskazuje na odpowiednie warunki do życia dla fauny leśnej. W zadrzewieniach sosnowych zanotowano najmniejszą liczbę gatunków biegaczowatych. Nie stwierdzono też w nich żadnych cenniejszych gatunków. Uzyskane wyniki wskazują, że sosnowe zadrzewienia śródpolne, obok podmokłych łąk, stanowią najmniej korzystne środowisko dla fauny biegaczowatych.

Stopień podobieństwa jakościowego fauny biegaczowatych badanych środowisk jest niski i zawiera się w granicach 0,0-29,3% (Tab. 8).Wynika to w znacznej części z odrębności warunków mikroklimatycznych i edaficznych badanych środowisk i świadczy o dużym zróżnicowaniu siedlisk. Największy stopień podobieństwa stwierdzono między zgrupowaniami biegaczowatych zamieszkującymi środowisko leśne i obrzeży wód (29,3%) oraz środowisko leśne i liściaste zadrzewienia śródpolne (27,6%). Niska wartość podobieństwa w pierwszym przypadku wynika z faktu, iż część owadów odławiana była na obrzeżach wód zlokalizowanych w środowisku leśnym, i reprezentowały one gatunki wspólne dla obu środowisk. W drugim przypadku należy przypuszczać, że wielkość zadrzewień śródpolnych była wystarczająca do stworzenia dogodnych warunków dla leśnych gatunków Carabidae.

Uzyskane wyniki wskazują, że niemal wszystkie badane zgrupowania biegaczowatych charakteryzowały się poprawną strukturą dominacji, co oznacza, że rozkład liczebności poszczególnych gatunków jest w miarę równomierny. Znaczniejszy wzrost liczebności gatunków dominujących, będący wyrazem niekorzystnych zmian zachodzących w środowisku, zanotowano jedynie w środowisku leśnym. Z uwagi na krótki okres badań oraz fakt, że struktura dominacji ulega dużym zmianom w ciągu sezonu wegetacyjnego, trudno jest jednoznacznie ocenić stosunki ilościowe między gatunkami w zgrupowaniu. Wymaga to dalszych, znacznie dłuższych badań.

Piśmiennictwo

Alfken J.D., 1909: Beitrag zur Kenntnis der Apidenfauna von Ostpreussen. Sch. Phys.-Okon. Ges., 3: 320-347.

Alfken J.D., 1913: Die Bienenfauna von Osterpreussen. Sch. Phys.-Okon. Ges., 53: 114-182.

Balogh J., 1958: Lebensgemeineschaften der Landertiere, ihre Erforschung unter besonderer Berucksichtigung der zoozonologischen Arbeitsmethoden. Budapest, 560 pp.

Banaszak J., 1991: A checklist of the bee-species (Apoidea) of Poland with remarks to their taxonomy and zoogeography. Acta Univ. Lodz., Folia zool. Anthr., 7: 15-66.

Banaszak J., 1992: Wild bees Apoidea. W: Red list of threatened animals in Poland.
Ed. Z. Głowaciński, Zakład Ochrony Przyrody i Zasobów Naturalnych PAN, Kraków: 49-58.

Banaszak J., 1993a: Trzmiele Polski. WSP w Bydgoszczy, Bydgoszcz: 158 pp.

Banaszak J., 1993b: Ekologia pszczół. PWN, Warszawa-Poznań; 263 pp.

Banaszak J., 2000: A checklist of the bee species (Hymenoptera, Apoidea) of Poland, with remarks on their taxonomy and zoogeography: revised version. Fragm. faun., 43, 14: 135-193.

Banaszak J., Krzysztofiak A., 1992: Communities of bees in the forests of Poland. (In:) Natural resources of wild bees in Poland. J. Banaszak (ed.), Pedagogical University, Bydgoszcz: 33-40.

Banaszak J., Krzysztofiak A., 1996: Natural resources of wild bees (Apoidea, Hymenoptera) in Wigry National Park. Pol. Pismo Entomol., 65: 33-50.

Burakowski B., Mroczkowski M., Stefańska J., 1973: Chrząszcze Coleoptera. Biegaczowate – Carabidae, część 1. Katalog Fauny Polski, XXIII, t. 2. PWN, Warszawa.

Burakowski B., Mroczkowski M., Stefańska J., 1974: Chrząszcze Coleoptera. Biegaczowate – Carabidae, część 2. Katalog Fauny Polski, XXIII, t. 3. PWN, Warszawa.

Głowaciński Z., (red.), 1992: Polish Red Book of Animals. PWRiL, Warszawa.

Górny M., Grűm L., 1981: Metody stosowane w zoologii gleby, PWN, Warszawa, 483.

Huruk S., 1993: Studia nad zgrupowaniami biegaczowatych (Carabidae, Coleoptera) uroczysk Chełmowa Góra i Serwis w Świętokrzyskim Parku Narodowym. Fragm. faun., Warszawa, 36(18): 339-371.

Krzysztofiak A., 1992: Bombus schrencki Mor. (Apoidea, Hymenoptera) w Polsce. Przegl. Zool., 36: 1-4.

Krzysztofiak A., 1994a: Wstępne wyniki badań nad biologią pszczoły obrostki Dasypoda altercator Harris, 1780 (Hymenoptera, Apoidea). Pol. Pismo Entomol., 62: 45-51.

Krzysztofiak A., 1994b: Występowanie pszczoły obrostki Dasypoda altercator Harris (Hymenoptera, Apoidea) w Wigierskim Parku Narodowym. Wiad. Entomol., 13(2): 134.

Krzysztofiak A., 1994c: Pszczoły (Apoidea, Hymenoptera) rezerwatu „Suche Bagno” w Wigierskim Parku Narodowym. Parki Nar. i Rez. Przyr., 13(3): 57-68.

Krzysztofiak A., 1994d: Chelostoma foveolatum (Hymenoptera, Apoidea) gatunek nowy dla fauny Polski. Przegl. Zool., 3-4: 291-293.

Krzysztofiak A., 1995: Zmiany w faunie pszczół środowiska leśnego jako element monitoringu przyrodniczego północno-wschodniej Polski. Prace IBL., seria A, 799: 181-192.

Krzysztofiak A., 2001: Trzmiele (Bombus) i trzmielce (Psithyrus) Suwalszczyzny. Rocznik Augustowsko-Suwalski, 1: 43-54, Suwałki.

Krzysztofiak A., Pawlikowski T., 1995: Changes in Bee Fauna (Apoidea, Hymenoptera) in Northeast Poland. Pedagogical Univ. Bydgoszcz: 115-126 pp.

Krzysztofiak L., 2001: Biegaczowate (Carabidae) Wigierskiego Parku Narodowego. Rocznik Augustowsko-Suwalski, 1: 55-65, Suwałki.

Leśniak A., 1980: Ekologiczno-faunistyczna inwentaryzacja entomofauny naziemnej parków narodowych. Dokumentacja IBL, Warszawa, 144 ss. (maszynopis).

Leśniak A., 1987: Zoogeographical analysis of the Carabidae (Coleoptera) of Poland. Fragm. Faun., Warszawa, 30: 297-312.

MacArthur R.H., Wilson E.O., 1967: The theory of island biogeography. Princeton Univ. Press, Princeton, 203 pp.

Marczewski E., Steinhaus H., 1959: O odległości systematycznej biotopów. Zastosow. matem., 4: 195-203

Minkiewicz B., 1935: Myrmosa brunnipes Lep. tudzież inne żądłówki południowe lub rzadkie, wykryte w Polsce Środkowej. Fragm. Faun. Mus. Zool. Pol., 2: 189-227.

Moeschler A., 1938: Ein Beitrag zur Bienenfauna in Ostpreussen insbesondere der Kurischen Nehrung. Schr. Phys.-Okon. Ges., Konigsberg, 70: 243-288.

Pawlikowski T., 1993: Hylaeus moricei (Strand) (Colletidae) - nowy dla fauny Polski przedstawiciel Apoidea (Hymenoptera). Wiad. entomol., 12(4): 257-258.

Pesenko Yu., A., Banaszak J., Radchenko V. G., Cierzniak T., 2000: Bees of the family Halictidae (excluding Sphecodes) of Poland: taxonomy, ecology, bionomics. Wydawnictwo Uczelniane WSP w Bygdoszczy: 348 pp.

Rafa J., Pawlikowski T., 1999: Hylaeus (Lambdopsis) euryscapus Forster, 1871 - nowy dla fauny Polski przedstawiciel pszczół (Hymenoptera: Apoidea: Colletidae). Wiad. entomol, 18(1): 29-32.

Razowski J., 1991: Wykaz zwierząt Polski. T. III, część XXXII/22,23: 7-16.

Siebold C.Th.E., 1850: Beitrage zur Fauna der virbellosen Thiere der Provinz Preussen (Hymenoptera). Preuss. Prov.-Bl., Konigsberg, 10: 212-217.

Sowa S., Dylewska M., Ruszkowski A., 1991: Trzmiele Pojezierza Mazurskiego. Pszczel. zesz. nauk., 35: 103-111.

Speiser P., 1906: Uber eine Sammelreise im Kreise Oletzko. Schr. Phys.-Okon. Ges., 47: 71-78.

Szujecki A., 1980: Ekologia owadów leśnych. PWN, Warszawa, 603 ss.

Wojas T., 1994: Aktualny stan znajomości fauny biegaczowatych Coleoptera, Carabidae Puszczy Białowieskiej. Parki Narodowe i Rezerwaty Przyrody, 13(2): 107-114.

Wojas T., 1998: Biegaczowate (Coleoptera: Carabidae) rezerwatu leśno-stepowego w Bielinku nad Odrą i jego okolic. Wiad. entomol., 16(3-4): 143-154.