Andrzej Kołodziejczyk

Makrofauna bezkręgowa jeziora Wigry i wybranych wód Wigierskiego Parku Narodowego

1. Wstęp

Jezioro Wigry uważane jest powszechnie za kolebkę nowoczesnej polskiej hydrobiologii (Czeczuga 1979a, Brzęk 1988). Intensywne badania naukowe rozpoczęto tam wkrótce po zakończeniu pierwszej wojny światowej i trwały one przez cały okres międzywojenny w oparciu o słynną Stację Hydrobiologiczną na Wigrach. Po długiej przerwie są kontynuowane, choć z różnym nasileniem w kolejnych latach. Odmienny jest też stopień zainteresowania poszczególnymi zagadnieniami, w tym – różnymi grupami organizmów, zasiedlających wody jeziora Wigry oraz okolicznych zbiorników wodnych i cieków.

Celem tego opracowania jest przedstawienie stanu poznania makrofauny bezkręgowej jeziora Wigry i okolicznych wód, przegląd piśmiennictwa dotyczącego tych zagadnień, zarówno z okresu istnienia Stacji Hydrobiologicznej jak i powstałego w okresie powojennym oraz zaprezentowanie szczególnie interesujących spośród występujących na tym obszarze gatunków i związanej z nimi problematyki. Ze względu na własne naukowe zainteresowania skupię się głównie na mięczakach, nie pomijając wszakże innych grup makrofauny bezkręgowej. Jedynym wyjątkiem są raki, grupa wymagająca odmiennej metodyki badawczej, badana intensywnie głównie w aspekcie jej praktycznego wykorzystania.

2. Co to jest makrofauna bezkręgowa?

Rozpocznę od krótkiego przypomnienia, co to jest makrofauna bezkręgowa, utożsamiana niekiedy – niezbyt słusznie – z makrobentosem (ściśle – z makrozoobentosem). O ile ten drugi termin dotyczy wszystkich dużych zwierząt związanych z dnem, zarówno bezkręgowców, jak i np. ryb, to termin „makrofauna bezkręgowa” odnosi się do wszystkich dużych bezkręgowców, bez względu na ich środowisko życia – zarówno dennych, czyli tworzących bentos, jak i zasiedlających rośliny, kamienie (niekiedy określanych jako – odpowiednio – fauna naroślinna i nakamienna), a nawet nektonicznych (np. niektórych pluskwiaków czy chrząszczy). Termin „duże” brzmi dosyć nieprecyzyjnie. Również praktyczne kryteria wyróżniania tej grupy wydają się przedstawiać wiele do życzenia. Za makrofaunę uznajemy bowiem te zwierzęta, które są zatrzymywane na standardowym sicie „makrobentosowym”, tj. o wielkości otworów (kolejna niejasność – średnica czy bok otworu siatki) 0,4 lub 0,5 mm; mają długość powyżej 2 mm lub powyżej 4 mm; lub są rozpoznawalne jako zwierzęta makroskopowo – bez użycia powiększenia.

Pomimo takich nieprecyzyjnych kryteriów makrofauna bezkręgowa jest realnie istniejącym bytem, wyróżnianym nie tylko ze względów metodycznych, ale obejmującym konkretne grupy taksonomiczne. Zaliczamy do niej wszystkie gąbki Spongiaria, pijawki Hirudinea, mięczaki Mollusca i mszywioły Bryozoa; prawie wszystkie owady Insecta i ich larwy, spośród wirków – wypławki, czyli wirki trójjelitowe Tricladida, a spośród skorupiaków muszloraczki Conchostraca, bezpancerzowce Anostraca, splewki Branchiura, równonogi Isopoda, obunogi Amphipoda i dziesięcionogi Decapoda. Jedyne grupy „problematyczne” to skąposzczety Oligochaeta, spośród których nieliczne duże gatunki zaliczamy do makrofauny, większość zaś do mejofauny (mezofauny), oraz larwy ochotkowatych Chironomidae, z których najmniejsze gatunki lub też osobniki najmłodszych stadiów także zaliczamy do tej ostatniej grupy. Oznacza to, że w opracowaniu tym nie zostały uwzględnione organizmy tworzące niezwykle interesujący zespół zwany psammonem, odkryty w okresie międzywojennym w wodach interstycjalnych piaszczystych plaż jeziora Wigry, obejmujący drobne zwierzęta bezkręgowe zaliczane do mejobentosu.

3. Ogólne informacje o piśmiennictwie na temat makrofauny bezkręgowej wód jeziora Wigry i Wigierskiego Parku Narodowego

Listę 107 publikacji, głównie przedwojennych, dotyczących rejonu Wigier zestawił Czeczuga (1979b). Spośród nich zaledwie czternaście pozycji, czyli 13% jest w jakikolwiek sposób związanych z makrofauną bezkręgową. W opublikowanej pod jego redakcją pracy Jezioro Wigry kolebką hydrobiologii polskiej (Czeczuga, red. 1979a), na 17 rozdziałów tylko jeden (Mironiuk i Bobiatyńska 1979) dotyczy fragmentarycznie występowania tej grupy zwierząt w rzece Czarna Hańcza. Brzęk (1988) uzupełnił tę listę o kolejne publikacje i dokładnie zaprezentował niektóre z nich. Licząca 193 pozycje bibliografia jezior Wigierskiego Parku Narodowego zestawiona przez Zdanowskiego (1992) i obejmująca już sporo prac powojennych zawiera 20 publikacji poświęconych w całości lub częściowo makrofaunie bezkręgowej.

Należy w tym momencie zwrócić uwagę, że niektórzy autorzy prezentowali te same dane dwukrotnie – najpierw w czasopismach krajowych, a następnie, po pewnych zmianach – w zagranicznych (np. Demel 1922b i 1923a, Rzóska 1936a i 1936b). Z kolei współcześni autorzy niekiedy najpierw prezentowali swoje wyniki na konferencjach (np. Grużewski 1996, 1998, Jabłońska i Koszałka 1998, 1999, Kołodziejczyk 1996a, 1996b, 1998a, 1998b, 1999a, Brzeziński i Kołodziejczyk 2000, Koszałka i Jabłońska 2000a, 2000b), a następnie na podstawie tych samych materiałów przygotowywali do druku publikacje. Wszystko to powoduje sztuczne zawyżenie liczby pozycji piśmiennictwa. Trzeba też pamiętać, że w wielu spośród przedwojennych i w niektórych powojennych pracach taksonomicznych okazy zebrane w rejonie Wigier stanowiły jedynie fragment prezentowanego w nich materiału.

4. Badania nad makrofauną bezkręgową w okresie międzywojennym

Najstarsze dane dotyczące makrofauny bezkręgowej tego rejonu, a ściślej – mięczaków, można znaleźć w pracach Heynemana (1902), który wymienił z Wigier dziewięć gatunków, oraz Kulwiecia (1902), a potem Geyera (1917), który podał siedem gatunków mięczaków z jeziora Wigry i Okuniewskiego. Poliński (1917a) w swej przygotowywanej jeszcze przed wybuchem wojny pracy o mięczakach Polski sporo miejsca poświęcił mięczakom słodkowodnym Suwalszczyzny, uzupełniając te dane w kolejnej publikacji (Poliński 1922). W swoich badaniach uwzględnił dziewięć jezior tego obszaru. Dla jeziora Wigry wymienił 14 gatunków ślimaków i 7 gatunków małży. Tematyka badawcza powstającej Stacji Hydrobiologicznej na Wigrach w początkowym okresie jej istnienia w praktyce prawie całkowicie pomijała makrofaunę bezkręgową (rys. 1). Pomimo to, powstała wkrótce cała seria prac Kazimierza Demela poświęconych bardzo różnym zagadnieniom – makrofaunie źródeł wigierskich (Demel 1922a, b, 1923a), reliktowemu skorupiakowi Pallasea quadrispinosa, obecnie Pallaseopsis quadrispinosa (Sars, 1867) w jeziorze Wigry (Demel 1924a), makrofaunie litoralu jeziora Wigry (Demel 1923b), makrofaunie rzeki Czarna Hańcza (Demel 1924b) i wreszcie popularnonaukowa monografia przyrodnicza tego obszaru (Demel 1924c).

Tematyka badań prowadzonych w Stacji Hydrobiologicznej na Wigrach
w latach 1920–1921 (Czeczuga i Bobiatyńska 1979)

W kolejnych latach istnienia Stacji powstało jeszcze kilka prac dotyczących makrofauny bezkręgowej wód tego obszaru. Poświęcone one były Oligochaeta (Moszyński 1926, 1933, 1935), Hirudinea (Pawłowski 1936a, 1936b, 1936c, 1937) i Chironomidae (Zavrel 1926, Tarwid 1936, 1939), a część z nich była oparta, i to tylko częściowo, jedynie na materiałach zbieranych na tym terenie. Z prac ogólnoekologicznych należy wymienić nowoczesne na owe czasy prace Rzóski (1935, 1936a, 1936b) o faunie litoralu jeziora Wigry.

Ówczesne dane są obecnie dość trudne do wykorzystania, zarówno wobec nieraz ogromnych zmian w systematyce poszczególnych grup taksonomicznych, jak i zmian w metodyce pobierania materiału i sposobie prezentowania wyników. Przykładowo, Poliński w swoich opracowaniach na temat mięczaków Suwalszczyzny (Poliński 1917, 1922) zgodnie z panującymi wówczas w systematyce tendencjami wyróżnił na tym obszarze (czy wręcz opisał jako nowe) cały szereg jednostek taksonomicznych poniżej gatunku, nieuznawanych już we współczesnej malakologii (Limnaea auricularia var. wigrensis n. var., Unio crassus Retz. subsp. ornatus Poliński, 1917 (Poliński 1917b), Pisidium subtruncatum Malm, v. tenulineatiformis v.n. i Pisidium cinereum Adler v. humeriformis Stelfox). Nie dotyczy to zresztą tylko mięczaków i tylko okresu międzywojennego; kiełż Gammarus (Rivulogammarus) wigrensis sp.n. Micherdziński, 1959 (Micherdziński 1959) z jeziora Wigry, Hańcza, Mulicznego, Długiego i rzeki Czarna Hańcza to w rzeczywistości synonim pospolitego G. lacustris G.O. Sars, 1863 (Jażdżewski i Konopacka 1995). Z kolei przykładem ówczesnego sposobu opisywania występowania gatunku może być fragment z pracy Polińskiego (1917) ma temat racicznicy zmiennej Dreissena polymorpha (Pallas) (rys. 2), pozbawiony danych o jej zasięgu pionowym, zagęszczeniu, a nawet ścisłych informacji o jej rozmieszczeniu geograficznym na tym obszarze.

Opis występowania mięczaków w wodach Suwalszczyzny w pracy Polińskiego (1917)
na przykładzie racicznicy zmiennej (Dreissena polymorpha)

W okresie powojennym ukazało się kilka prac o charakterze taksonomicznym, opartych w części o materiały zebrane jeszcze w okresie działalności Stacji Hydrobiologicznej na Wigrach, dotyczące skąposzczetów (Moszyński i Moszyńska 1957) pijawek (Pawłowski 1948, 1968), kiełży (Micherdziński 1959) oraz chruścików Trichoptera (Szczepańska 1958).

5. Badania nad makrofauną bezkręgową w okresie powojennym

Pierwsza przygotowana w całości w okresie powojennym publikacja, która w swojej niewielkiej części dotyczyła makrofauny bezkręgowej wód tego obszaru, a ściślej – larw jętek Ephemeroptera i widelnic Plecoptera rzeki Czarna Hańcza (Mironiuk i Bobiatyńska 1979) obejmuje dane zbierane w latach 1964–1965, 1971–1972 oraz 1974. W porównaniu z rokiem 1922 (Demel 1924b), w efekcie zanieczyszczeń z badanego odcinka tej rzeki ustąpiła jętka Ecdyonurus dispar Curtis oraz widelnice – Perlodes dispar Rambur i już po 1966 roku – Taeniopteryx nebulosa (L.). Poniżej ujścia ścieków znaleziono tylko trzy najbardziej odporne gatunki jętek: Baethis rhodani (Pict), B. vernus Curtis i Ephemerella ignita (Poda) oraz cztery gatunki widelnic: Nemoura cinerea (Retz.), Isoperla grammatica (Poda), Leuctra fusca (L.) i Nemurella picteti (Klap), wobec łącznie piętnastu gatunków notowanych powyżej ujścia ścieków z Suwałk.

W 1981 roku w jeziorze Wigry przeprowadzono badania makrofauny bezkręgowej strefy profundalu (Prus 1992, 1998). Przy niewielkiej stosunkowo dokładności oznaczania znalezionych organizmów (Oligochaeta, Chironiomidae, Pallasea quadrispinosa) określono maksymalny pionowy zasięg występowania tych zwierząt (60 m) oraz stwierdzono wyraźne horyzontalne różnice w ich występowaniu i zagęszczeniu w jeziorze, związane z różnym stopniem eutrofizacji poszczególnych jego części. Tym niemniej, obecność reliktowego, tlenolubnego skorupiaka P. quadrispinosa wskazuje na stosunkowo jeszcze wysoką jakość wód jeziora Wigry w tym okresie.

Późniejsze badania zespołów makrofauny bezkręgowej (lata 1997–1998) prowadzone były na ograniczonym obszarze jeziora Wigry, przede wszystkim w Zatoce Hańczańskiej, silnie zanieczyszczanej przez rzekę Czarna Hańcza. Stwierdzono (Koszałka i Jabłońska 2000b), że w jeziorze Wigry Oligochaeta oraz larwy Chironomidae były grupami o najwyższej frekwencji, jednak pod względem liczebności dominowały mięczaki (średnie zagęszczenie 3,6 tys./m²), z dominującą wśród nich z kolei (90%) wodożytką nowozelandzką, Potamopyrgus antipodarum (Gray, 1843). Najwyższą biomasę (642 g świeżej masy/m²) osiągały natomiast małże. Jedynym przedstawicielem makrofauny bezkręgowej, notowanym przez tych autorów na głębokości poniżej 30 m, były larwy wodzienia, Chaoborus flavicans (Meigen). W samej Zatoce Hańczańskiej (Jabłońska i Koszałka 1998) makrobentos był jakościowo bardzo ubogi – obok Oligochaeta i larw Chironomidae licznie występowały tam larwy mokrzecowatych (kuczmanów) Ceratopogonidae, natomiast w innych częściach jeziora, obok dominujących mięczaków, licznie występowały też Oligochaeta, Hirudinea oraz larwy Chironomidae, Ephemeroptera i Trichoptera. Dokładniejsza analiza (Jabłońska i Koszałka 1999) zgrupowań larw Chironomidae w Zatoce Hańczańskiej wykazała, że można tam wyróżnić 34 ich taksony o różnej randze systematycznej, z dominującymi Chironomus f.l. plumosus (L.), Cryptochironomus ex graege viridulus i Procladius spp. Z kolei według Jabłońskiej i Paturej (1999) wyróżniono tam jedynie 16 taksonów Chironomidae. Najliczniejszymi były w kolejności: Chironomus f.l. plumosus, Cladopelma sp., Polypedilum sp, Procladius spp., Tanypus kraatzi (Kieff.), Chironomus f.l. semireductus Lenz., Cryptochironomus sp., Orthocladiinae i Microtendipes sp. Dominacja i wysoka frekwencja Chironomus f.l. plumosus mogą wskazywać na postępującą eutrofizację, chociaż obecność wielu innych taksonów sugeruje dobre warunki tlenowe na badanych stanowiskach. W kolejnej pracy Jabłońska i Koszałka (2000) wymienili dla tego obszaru 17 taksonów Chironomidae. Średnie zagęszczenie larw tych muchówek wynosiło 491 osobn./m² i było blisko dwa razy niższe niż podawał dla profundalu Prus (1992). Maksymalne wynosiło 1425 osobn./m², podczas gdy ich średnia biomasa, 3,27 g/m², była blisko dwa razy wyższa (maksymalna 5,0 g/m²). Jako edudominanty autorzy ci wymienili Chironomus plumosus, Cladopelma sp. i Polypedilum sp., jako subdominanty Tanypus kraatzi, Cryptochironomus sp., Orthocladiinae i Microtendipes sp. Wysoką frekwencją charakteryzował się tylko Chironomus plumosus, gatunek traktowany w piśmiennictwie jako wskaźnik wysokiej trofii. Obecność larw z rodzaju Procladius wskazuje jednak na dobre warunki tlenowe w tym akwenie.

Badania występowania pijawek (Jabłońska-Barna, Koszałka i Bielecki 2004) prowadzone były w litoralu na znacznym obszarze jeziora Wigry. Autorzy określili zagęszczenie (średnie 104, maksymalne 424 osobn./m²) i biomasę Hirudinea na poszczególnych stanowiskach oraz ich maksymalny zasięg pionowy (2 m). Znaleziono łącznie trzynaście gatunków pijawek, w tym bardzo rzadką Glossiphonia nebulosa Kalbe oraz niedawno opisane i nowe w jeziorze Wigry, rzadkie gatunki pasożytujące na rybach: Piscicola pomorskii Kielecki oraz Piscicola pojmanskae Bielecki. Najpospolitszym gatunkiem pijawki była Helobdella stagnalis (L.), będąca także jedynym gatunkiem pijawki, notowanym w silnie zanieczyszczonej Zatoce Hańczańskiej.

Stosunkowo najintensywniej badaną w okresie powojennym grupą bezkręgowców w jeziorze Wigry są mięczaki, chociaż ich badaniom poświęcono stosunkowo krótki okres – lata 1986 oraz 1997 i 1998.

W roku 1986 Lewandowski (1992) w osadach dennych litoralu jeziora Wigry wyróżnił 13 gatunków Gastropoda i 6 taksonów Bivalvia. Maksymalny pionowy zasięg mięczaków nie przekraczał 6 metrów, przeciętne zagęszczenie w strefie występowania wynosiło 290, a maksymalne przekraczało 1,5 tys. osobn./m². Gatunkiem dominującym była Dreissena polymorpha, a wśród Gastropoda najliczniejszym gatunkiem była zagrzebka pospolita Bithynia tentaculata (L.). Pospolitymi gatunkami były też zawójka pospolita Valvata piscinalis (O.F. Müller), zatoczek białawy Gyraulus albus (O.F. Müller), szczeżuja wielka Anodonta cygnea (L.), szczeżuja pospolita ­A. ­piscinalis Nilsson, obecnie A. anatina (L.) i przedstawiciele Sphaeriidae. Wówczas po raz pierwszy zaobserwowano w jeziorze Wigry nowy, inwazyjny gatunek ślimaka Potamopyrgus antipodarum (rys. 3), miejscami osiągający zagęszczenie ponad 1200 osobn./m².

Rys. 3. Ślimak wodożytka nowozelandzka, Potamopyrgus antipodarum (Gray, 1843)

W roku 1997 Koszałka i Jabłońska (2000a) zanotowali w jeziorze Wigry obecność przedstawicieli czterech zaledwie taksonów Gastropoda i trzech taksonów Bivalvia. Dominowały w tym czasie P. antipodarum i D. polymorpha, stanowiące razem ponad 90% liczebności malakofauny. Maksymalne zagęszczenie Gastropoda autorzy ci określili na 18 tys. osob./m², biomasę na 150 g/m², Bivalvia odpowiednio 3,5 tys. osobników oraz 1,5 kg świeżej masy. Wskazali też na ustępowanie dominującej wcześniej Bithynia tentaculata. Jednak Kołodziejczyk (1999b) w tym samym 1997 roku wyróżnił w jeziorze Wigry, podobnie jak wcześniej Lewandowski (1992), również 13 gatunków ślimaków, a także trzy gatunki i jeden rodzaj (Pisidium) małży. Spośród dziewięciu analizowanych typów podłoży najbardziej zróżnicowaną malakofaunę (14 taksonów, z dominacją D. polymorpha i P. antipodarum) zaobserwował, co jest zjawiskiem nietypowym, na słabo przeważnie zasiedlonej trzcinie. W roku 1997 i 1998 P. antipodarum w jeziorze Wigry był, wraz z D. polymorpha, dominującym gatunkiem mięczaka, z frekwencją 77% (Brzeziński i Koło- dziejczyk 2000). Obecny był on licznie, co jest nietypowe dla tego gatunku, na makrofitach: trzcinie Phragmites australis, oczerecie jeziornym Schoenoplectus lacustris, rdestnicy połyskującej Potamogeton lucens i przeszytej P. perfoliatus, wywłóczniku kłosowym Myriophyllum spicatum, osoce aloesowatej Stratiotes aloides, a także w pływających matach glonów nitkowatych. W osadach dennych płytkiego litoralu, na głębokości 0,5 m jego zagęszczenie osiągało na niektórych stanowiskach wartość blisko 30 tys. osobników/m² (rys. 4); pionowy zasięg wynosił na różnych stanowiskach od jednego do sześciu metrów (Brzeziński i Kołodziejczyk 2001), podczas gdy pozostałych gatunków mięczaków nie przekraczał czterech metrów (Kołodziejczyk 1999b), za wyjątkiem V. piscinalis notowanej sporadycznie (Zatoka Słupiańska, Zatoka Wigierki) do głębokości 8–9 m (Kołodziejczyk 1999a). W latach 1997 i 1998, w porównaniu z rokiem1986 (Lewandowski 1992, Kołodziejczyk 1999b, Brzeziński i Kołodziejczyk 2001) zaobserwowano wzrost liczebności maksymalnej zarówno P. antipodarum, jak i D. polymorpha oraz przesunięcie się strefy maksymalnego zagęszczenia tego drugiego gatunku w kierunku linii brzegowej, na głębokość 0,5–1,0 m, co jest typowym zjawiskiem w jeziorach ulegających eutrofizacji. Rzadkimi gatunkami w jeziorze Wigry, notowanymi tylko na nielicznych stanowiskach, były przyczepka jeziorna Acroloxus lacustris (L.), żyworodka pospolita Viviparus contectus (Millet), zatoczek lśniący Segmentina nitida (O. F. Müller) i (tylko na jednym z 17 stanowisk) rozdepka rzeczna Theodoxus fluviatilis (L.). Tylko na trzcinie notowany był sporadycznie niezwykle rzadki we wszystkich wodach sadzawczak drobny Marstoniopsis scholtzi (A. Schmidt) (Kołodziejczyk 1999b, Kołodziejczyk, mat. niepubl.).

Rys. 4. Zagęszczenie Potamopyrgus antipodarum w osadach dennych badanych jezior wigierskich: głębokość 0,5 m; wartości średnie i SD (Brzeziński i Kołodziejczyk 2001)

Makrofauna bezkręgowa pozostałych wód Wigierskiego Parku Narodowego była badana w dużo mniejszym zakresie. W jeziorze Pierty, połączonym z Wigrami rzeką Piertanką, Lewandowski (1992) w 1986 roku znalazł tylko sześć gatunków ślimaków i trzy gatunki małży oraz przedstawicieli Sphaeriidae. Średnia liczebność mięczaków w strefie ich występowania była zbliżona do notowanej w jeziorze Wigry, natomiast maksymalne zagęszczenie było znacznie mniejsze, prawdopodobnie ze względu na brak w tym jeziorze P. antipodarum. Zasięg pionowy mięczaków nie przekraczał 4 metrów. W 1998 roku (Brzeziński 1999) w tym jeziorze znaleziono już P. antipodarum; występował on, przy niewielkiej frekwencji, tylko w osadach dennych litoralu – średnio zaledwie 4 osobn./m² (rys. 4) oraz na trzcinie – średnio tylko 21 osobn./m² powierzchni źdźbeł (Brzeziński i Kołodziejczyk 2001). Łączna liczba gatunków mięczaków znalezionych w tym roku była (Kołodziejczyk, mat. niepubl.) zacznie wyższa niż podawał to Lewandowski (1992): trzynaście gatunków ślimaków, trzy gatunki małży oraz przedstawiciele rodzajów Sphaerium i Pisidium. Dominującymi gatunkami była B. tentaculata i D. polymorpha; z rzadkich gatunków obecny był M. scholtzi.

W bezpośrednio sąsiadującym z Wigrami i stosunkowo niedawno jeszcze z nim połączonym oligotroficznym Jeziorze Białym Wigierskim, w 1986 roku w osadach dennych Lewandowski (1992) znalazł 6 gatunków ślimaków, a z małży tylko jednego (sic!) osobnika Dreissena polymorpha. Maksymalny zasięg pionowy mięczaków był, jak na jezioro oligotroficzne, bardzo mały (4 m); skrajnie niskie było również ich zagęszczenie, wynoszące w strefie występowania średnio zaledwie 27 osobn./m²; gatunkiem dominującym była B. tentaculata. Występująca na ramienicach z rodzaju Chara i na rdestnicy przeszytej Potamogeton perfoliatus makrofauna bezkręgowa była natomiast stosunkowo zróżnicowana. W latach 1993 i 1995 Kołodziejczyk (1996b) wyróżnił na nich, odpowiednio, 14 (tab. 1) i 13 (tab. 2) dużych grup taksonomicznych. Na ramienicach wśród larw Diptera przeważały Chironomidae, wśród Crustacea ośliczka pospolita Asellus aquaticus L., wśród larw Ephemeroptera wyraźnie dominowały Caenidae, wśród Coleoptera – Haliplidae, wśród Trichoptera – Polycentropodidae i Limnephilidae, wśród Odonata najliczniejsze były Coenagrionidae i Libellulidae. Spośród trzech gatunków pijawek najliczniej notowano Helobdella stagnalis, nieliczne Lepidoptera to Paraponyx stratiotata L. i Nymphula nympheata (L.). Na rdestnicy dominującymi grupami były w kolejnych latach Gastropoda oraz Crustacea – zarówno A. aquaticus, jak i Gammaridae oraz larwy Trichoptera ze zdecydowanie dominującymi Polycentropodidae. Stosunkowo niewielki był udział larw Diptera, a okresowo znaczny – Lepidoptera (cztery gatunki). Znaleziono w tym jeziorze (Kołodziejczyk 1996b) łącznie 14 gatunków ślimaków, a z małży Sphaerium sp. oraz także jednego (sic!) osobnika D. polymorpha. Dominującym na makrofitach gatunkiem była B. tentaculata. Licznie występowały też rozdętka pospolita Physa fontinalis (L.) i błotniarki Lymnaea (Radix) sp., a niekiedy zatoczek obrzeżony Planorbis carinatus O. F. Müller i Gyraulus albus. Charakterystyczne, że – podobnie jak w przypadku D. polymorpha – pomimo bezpośredniej bliskości jeziora Wigry obficie zasiedlonego przez niezwykle ekspansywnego P. antipodarum, w Jeziorze Białym Wigierskim znaleziono tylko pojedyncze osobniki tego gatunku. W 1998 roku nieliczne wodożytki znaleziono jedynie na trzcinie (średnie zagęszczenie 84 osobn./m² powierzchni źdźbeł); nie stwierdzono go w osadach dennych litoralu ani na P. perfoliatus (Brzeziński i Kołodziejczyk 2001). W skład całej zebranej w tym roku malakofauny wchodziło dziewięć gatunków ślimaków, dwa gatunki małży oraz przedstawiciele rodzajów Sphaerium i Pisidium; przy ogólnie małej liczebności dominującym gatunkiem była D. polymorpha, występująca na dnie kamienistym i na Chara sp. Z rzadkich gatunków na ramienicach był obecny, nielicznie, Marstoniopsis scholtzi.

Tabela 1. Struktura dominacji (% liczebności) oraz zagęszczenie makrofauny bezkręgowej na Chara sp. w Jeziorze Białe Wigierskie (Kołodziejczyk 1996b)

W roku 1998 analizowano też, jednorazowo, skład i strukturę dominacji malakofauny w osiemnastu innych, niewielkich jeziorach Wigierskiego Parku Narodowego i jego otuliny, w tym w pięciu zbiornikach dystroficznych. P. antipodarum znaleziono tylko w Jeziorze Czarnym Huciańskim, Koleśnym, Okrągłym (dwa pierwsze są połączone ze sobą i z jeziorem Pierty rzeką Kamionką, Jezioro Okrągłe jest połączone bezpośrednio z jeziorem Wigry) oraz jednego osobnika (!) na Chara sp. w Stawie Wigierskim (Brzeziński 1999). Poza jeziorem Koleśnym, gdzie występował także na trzcinie, znaleziono go tylko w osadach dennych (rys. 4), a jego średnie zagęszczenie w tych trzech jeziorach było wyraźnie niższe niż w jeziorze Wigry (Brzeziński i Kołodziejczyk 2001). Najbardziej zróżnicowaną malakofaunę stwierdzono (Kołodziejczyk, mat. niepubl.) w jeziorze Samle Wielkie i Staw Wigierski (po 14 taksonów), Długie (13) oraz Okrągłe i Czarne (po 12), Królowek, Gałęziste, Czarne Huciańskie (po 11) i Koleśne (10). Wyraźnie mniej zróżnicowana była malakofauna w jeziorze Leszczewek (6), Omułówek (5) i Białe Pierciańskie (3 taksony). W zbiornikach dystroficznych znaleziono maksymalnie po jednym lub dwa gatunki mięczaków (zatoczek rogowy Viviparus contectus, Planorbarius corneus (L.) i Pisidium sp.), np. w jeziorze Wądołek tylko V. contectus; w Sucharze Wielkim ani jednego gatunku.

Tabela 2. Struktura dominacji (% liczebności) oraz zagęszczenie makrofauny bezkręgowej na Potamogeton perfolitaus w Jeziorze Białe Wigierskie (Kołodziejczyk 1996b)

Malakofauna rzeki Kamionki, w tym trudne do oznaczania gatunki z rodzaju Pisidium, została dokładnie zbadana w 1995 roku przez Grużewskiego (1996, 1998, 1999). Wśród piętnastu wyróżnionych przezeń taksonów dominującą grupą były małże z tego właśnie rodzaju (siedem gatunków), zwłaszcza Pisidium henslowanum (Sheppard); liczne były też: P. antipodarum, zatoczek malutki Armiger crista (L.), obecnie Gyraulus crista (L.) oraz przytulik strumieniowy Ancylus fluviatilis O. F. Müller. W tej rzece licznie występuje także rzadki już w Polsce chroniony małż skójka gruboskorupowa Unio crassus Philipsson, umieszczony w Polskiej Czerwonej Księdze Zwierząt (Zając 2005). P. antipodarum notowany był przez Grużewskiego (1996, 1998, 1999) w pobliżu jezior Koleśne i Pierty. Obecność tego gatunku w rzece Kamionce potwierdziły też późniejsze badania (Brzeziński 1999, Brzeziński i Kołodziejczyk 2001).

W rzekach Czarna Hańcza, Piertanka, Samlanka i Wiatrołuża nie znaleziono P. antipodarum (Brzeziński 1999, Brzeziński i Kołodziejczyk 2001). W Samlance (Kołodziejczyk, mat. niepubl.) przy znacznej liczebności mięczaków wyróżniono 12 gatunków ślimaków oraz małże z rodzaju Sphaerium i Pisidium; dominowały zatoczkowate Planorbidae – Gyraulus albus, Planorbarius corneus i Segmentina nitida. W Piertance, wśród nielicznych zebranych mięczaków wyróżniono siedem gatunków ślimaków i trzy gatunki małży; obecny był tam Marstoniopsis scholtzi. W Wiatrołuży znaleziono siedem gatunków ślimaków, z bardzo licznym Acroloxus lacustris oraz małże – Anodonta anatina, A. cygnea, przedstawicieli rodzaju Sphaerium i liczne Pisidium. W rzece tej znaleziono (jedyne stanowisko w Wigierskim Parku Narodowym) bardzo rzadki gatunek – ślimaka zagrzebkę sklepioną, Bithynia leachi (Sheppard).

6. Podsumowanie

Obszar Wigierskiego Parku Narodowego z jeziorem Wigry i tak zwanym zespołem jezior wigierskich wraz z łączącymi je ciekami oraz szeregiem jezior bezodpływowych może stanowić dla specjalistów od makrofauny bezkręgowej, w tym dla malakologów, nieoceniony poligon badawczy. Decyduje o tym ogromne zróżnicowanie tych jezior (pod względem powierzchni, głębokości, trofii, stopnia połączenia/izolacji) oraz zmiany, jakie zachodzą w niektórych z nich (eutrofizacja, pojawienie się nowych, inwazyjnych gatunków). Istotny może być też aspekt zoogeograficzny – jeziora Wigierskiego Parku Narodowego są częścią Pojezierza Litewskiego i znajdują się w zlewni Niemna, a nie jak intensywnie badane Jeziora Mazurskie – w zlewni Wisły bądź Pregoły.

Tymczasem wiedza na temat makrofauny bezkręgowej tych wód jest fragmentaryczna, a często „przyczynkarska”. Ta fragmentaryczność dotyczy zarówno stanu poznania poszczególnych jezior i cieków tego obszaru, jak i poszczególnych grup systematycznych; w dodatku w tych badaniach istnieje blisko czterdziestoletnia luka.

Nieliczne, ogólne prace dotyczące makrofauny litoralnej jeziora Wigry powstały tylko w okresie międzywojennym (Demel 1923b, Rzóska 1935, 1936a, 1936b). Jeśli chodzi o poszczególne grupy taksonomiczne, to spośród ogromnego ich bogactwa na obszarze tym badano jedynie Oligochaeta (tylko w okresie międzywojennym), Hirudinea (jedna publikacja), Pallaseopsis quadrispinosa (po jednej publikacji przed i po wojnie), Mollusca i Chironomidae. Stosunkowo najwięcej uwagi poświęcono mięczakom, jednak i w tym przypadku skupiono się zaledwie na dwóch gatunkach, Dreissena polymorpha i Potamopyrgus antipodarum. Jeśli chodzi o poszczególne wody, to stosunkowo dużo uwagi poświęcono Wigrom, znacznie rzadziej badano jeziora Pierty oraz Białe Wigierskie, a z rzek Czarną Hańczę i Kamionkę. Pozostałe jeziora i rzeki Wigierskiego Parku Narodowego były badane praktycznie tylko w latach 1997 i 1998, i wyłącznie pod względem występowania w nich mięczaków, zwłaszcza  inwazyjnego P. antipodarum.

Tymczasem, już choćby tylko na podstawie tych nielicznych badań, wyłania się szereg pytań i problemów. Jednym z najważniejszych jest wpływ eutrofizacji jeziora Wigry na jego makrofaunę bezkręgową – w przypadku mięczaków zauważyć można wyraźne ograniczenie ich zasięgu pionowego, który w latach 30. ubiegłego wieku Rzóska (1936a, 1936b) oceniał na 16 m (ślimaki, D. polymorpha) i głębiej (Sphaeriidae). Istotna jest też dalsza analiza występowania P. quadrispinosa – jest to jeden z trzech reliktowych, postglacjalnych skorupiaków, jeszcze stosunkowo pospolity, ale ustępujący z wielu jezior w całej Polsce, w rezultacie eutrofizacji. Innym rzadkim gatunkiem w jeziorze Wigry, podawanym jednak przez większość autorów, obecnym także w jeziorach: Pierty (Lewandowski 1992), Białe Wigierskie (Lewandowski 1992, Kołodziejczyk 1996b), Okrągłe i Czarne oraz w rzece Piertance (Kołodziejczyk, dane niepubl.) jest niewielki ślimak Marstoniopsis scholtzi, dawniej Hydrobia scholtzi, element północny, relikt postglacjalny związany w wodami zlewiska Bałtyku (Poliński 1917). Natomiast poza Geyerem (1917) i Polińskim (1917, 1922) kolejni autorzy nie stwierdzili już w jeziorze Wigry ani w ogóle w wodach parku rzadkiego, oryginalnie zbudowanego ślimaka otułki (błotniarki otułki) Myxas glutinosa (O F. Müller), dawniej Amphipeplea glutinosa (O. F. Müller), Lymnaea (Myxas) glutinosa (O. F. Müller).

Feliksiak (1938) za rzadkie uważa też występujące w jeziorze Wigry borealno-alpejskie gatunki groszkówek: Pisidium lilljeborgi Clessin (obecnie wykryty na kilku stanowiskach, jednak nadal jeden z najsłabiej poznanych w Polsce gatunków małży – Piechocki i Dyduch-Falniowska 1993) oraz P. conventus Clessin – najrzadsza w Polsce i najsłabiej poznana groszkówka (Piechocki 1989). Ponieważ Kasprzak (1975) podał w wątpliwość prawidłowość oznaczenia tych gatunków z Wigier, istnieje potrzeba sprawdzenia ich obecności.

Współczesna malakologia traktuje różne formy konchologiczne w obrębie gatunku jako przejaw zmienności związanej z oddziaływaniem środowiska. Jednak w świetle wykrywania w coraz większej liczbie grup taksonomicznych tzw. gatunków kryptycznych, nierozróżnialnych przy pomocy tradycyjnych metod, warte analizy wydają się wyróżnione przez Polińskiego (1917a, b, 1922) formy endemiczne dla wód Suwalszczyzny – Limnaea auricularia var. wigrensis i Unio crassus Retz. subsp. ornatus z dorzecza Czarnej Hańczy. Niewykluczone, że badania technikami molekularnymi mogą wykazać rzeczywistą odrębność tych dobrze przecież wyróżnialnych morfologicznie form.

I wreszcie sprawa gatunków inwazyjnych. W jeziorze Wigry mamy do czynienia z rzadkim zjawiskiem obecności jednocześnie i w dużym zagęszczeniu (w przypadku P. antipodarum jednym z najwyższych notowanych w Polsce) dwóch nowych, inwazyjnych gatunków mięczaków, które pojawiły się na tym obszarze w odstępie około 150–180 lat. Wart analizy jest nie tylko wpływ tych gatunków na rodzimą malakofaunę i szerzej, makrofaunę bezkręgową, a może i na inne grupy organizmów, ale i zbadanie relacji pomiędzy tymi dwoma gatunkami. Interesującym problemem jest też mechanizm przemieszczania się inwazyjnych mięczaków pomiędzy poszczególnymi jeziorami Wigierskiego Parku Narodowego i przyczyny ich nieobecności w niektórych wodach.

Poszczególni autorzy wymieniali dla Wigier 13–14 gatunków ślimaków, podczas gdy w przeszło czterokrotnie mniejszym Jeziorze Mikołajskim, które charakteryzuje się o wiele mniej zróżnicowaną strefą litoralu znaleziono ich aż 23 (Kołodziejczyk 1984). Ponieważ liczba gatunków w jeziorze Wigry zdaje się nie ulegać większym zmianom w ciągu blisko 100 lat, może to wskazywać, że ubóstwo to jest zjawiskiem naturalnym i może być rezultatem geograficznego położenia jeziora.

Literatura

Brzeziński T., 1999: New localities of Potamopyrgus antipodarum (Gray, 1843) in the waters of the Wigry National Park. Folia Malacologica 7 (2): 103–107.

Brzeziński T., Kołodziejczyk A., 2000: Wpływ wybranych warunków środowiskowych na występowanie Potamopyrgus antipodarum w wodach Wigierskiego Parku Narodowego. VII Ogólnopolskie Warsztaty Bentologiczne, Poznań-Jeziory: 43–44.

Brzeziński T., Kołodziejczyk A., 2001: Distribution of Potamopyrgus antipodarum (Gray, 1843) in waters of the Wigry National Park (NE Poland) and their effect of selected habitat factors on its occurrence. Folia Malacologica 9 (3): 125–135.

Brzęk G., 1988: Stacja Hydrobiologiczna na Wigrach. Warsztat pracy badawczej i kolebka nowoczesnej limnologii polskiej. Wydawnictwo Lubelskie, Lublin.

Czeczuga B. (red.), 1979a: Jezioro Wigry kolebką hydrobiologii polskiej. Rozprawy i Monografie 12, Państwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa.

Czeczuga B., 1979b: Bibliografia jeziora Wigry i jezior przyległych. W: Jezioro Wigry kolebką hydrobiologii polskiej. Red. B. Czeczuga. Rozprawy i Monografie 12, Państwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa: 193–198.

Czeczuga B., Bobiatyńska E., 1979: Stacja Hydrobiologiczna nad Wigrami i jej znaczenie w rozwoju hydrobiologii polskiej. W: Jezioro Wigry kolebką hydrobiologii polskiej. Red. B. Czeczuga. Rozprawy i Monografie 12, Państwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa: 13–18.

Demel K., 1922a: Notatki faunistyczne: Planaria alpina w źródłach wigierskich. Spraw. Stacji Hydrob. na Wigrach 1 (1): 44.

Demel K., 1922b: Fauna zimowa w źródłach wigierskich. Prace Stacji Hydrobiologicznej na Wigrach Instytutu im. M. Nenckiego (Tow. Nauk. Warsz.) 1 (2): 1–26.

Demel K., 1923a: La faune hivernale des sources du Lac de Wigry. Ann. de Biologie Lac, XI, Bruxelles: 187–195.

Demel K., 1923b: Ugrupowania etologiczne makrofauny w strefie litoralnej jeziora Wigierskiego. Tow. Nauk. Warsz., Prace Instytutu im. M. Nenckiego, Stacja Hydrobiologiczna na Wigrach 2 (29): 1–49.

Demel K., 1924a: Notatki faunistyczne: 2. Pallasea quadrispinosa Sars w jeziorze Wigry. Spraw. Stacji Hydrob. na Wigrach 1 (2/3): 131–132.

Demel K., 1924 b: Notatki faunistyczne: 3. Materiały do poznania fauny rzeki Czarnej Hańczy. Spraw. Stacji Hydrob. na Wigrach 1 (2/3):133–138.

Demel K., 1924c: Nad Wigrami. Szkice naturalisty. Cieszyn, Bibl. Przyrodnika, 2–5: 1–130.

Feliksiak S., 1938: Pisidium sutruncatum Malm. v. tenuilineatiformis v. n. oraz kilka nowych lub rzadkich dla Polski groszkówek (Pisidium C. Pfeiffer). Fragm. Faun. Mus. Zool. Pol. 24 (3): 485–493.

Geyer D., 1917: Zur Molluskenfauna Polans. Nachrichtsbl. d. D. Mal. Ges.

Grużewski M., 1996: Mięczaki rzeki Kamionki w Wigierskim Parku Narodowym. XII Krajowe Seminarium Malakologiczne, Łódź: 10–10.

Grużewski M., 1998. Mięczaki rzeki Kamionki w Wigierskim Parku Narodowym. Ogólnopolska konferencja „Funkcjonowanie i ochrona ekosystemów wodnych na obszarach chronionych”, Wigry: 24–24.

Grużewski M., 1999: Mięczaki rzeki Kamionki w Wigierskim Parku Narodowym. W: Funkcjonowanie i ochrona ekosystemów wodnych na obszarach chronionych. Red. B. Zdanowski, M. Kamiński i A. Martyniak. Wyd. IRŚ, Olsztyn: 449–456.

Heyneman B.A., 1902: Izsledovanije oziera Wigry w biologiczeskom i rybovodnom otnoszenijach. Iż. Nikolskogo Rybovodnago Zavoda, Petersburg. 7 (6): 1–39.

Jabłońska I., Koszałka J., 1998: Wstępna ocena wpływu zanieczyszczeń niesionych rzeką Czarna Hańcza na skład makrozoobentosu jeziora Wigry. V Ogólnopolskie Warsztaty Bentologiczne, Bromierzyk: 13–13.

Jabłońska I., Koszałka J., 1999: Zgrupowania larw Chironomidae Zatoki Hańczańskiej (Jezioro Wigry). VI Ogólnopolskie Warsztaty Bentologiczne, Ojców: 23–24.

Jabłońska I., Paturej E., 1999: The domination and constancy of occurrence of invertebrate communities in the Hańczańska Bay, Lake Wigry, NW Poland. Acta Hydrobiol. 41, Suppl. 6: 249–253.

Jabłońska I., Koszałka J., 2000: Assemblages of Chironomidae larvae in the Hańczańska Bay (Lake Wigry). Natural Sciences 5: 253–261.

Jabłońska-Barna I., Koszałka J., Bielecki A., 2004: Leeches of the littoral part of Lake Wigry, Northeastern Poland. Bulletin of the Sea Fisheries Institute 3 (163): 39–44.

Jażdżewski K., Konopacka A., 1995: Katalog Fauny Polskiej. Pancerzowce prócz równonogów lądowych 12 (1): 1–165.

Kasprzak K., 1975: Zgrupowania małżów z rodzaju Pisidium sensu lato (Bivalvia) w różnych typach zbiorników wodnych. Fragm. Faun. 9 (20): 131–141.

Kołodziejczyk A., 1984: Occurrence of Gastropoda in the lake littoral and their role in the

production and transformation of detritus. I. Snails in the littoral of Mikołajskie Lake –

general characteristics of occurrence. Ekol. pol. 32 (3): 441–468.

Kołodziejczyk A., 1996a: Characeae jako podłoże dla mięczaków w jeziorach o niskiej trofii. XII Krajowe Seminarium Malakologiczne, Łódź: 24–26.

Kołodziejczyk A., 1996b: Makrofauna bezkręgowa (ze szczególnym uwzględnieniem Gastropoda) na wybranych makrofitach zanurzonych w litoralu Jeziora Białe Wigierskie. Parki Nar. i Rez. Przyr. 15 (2): 77–88.

Kołodziejczyk A., 1998a: Malakofauna litoralu jeziora Wigry (wstępne rezultaty). XIV Krajowe Seminarium Malakologiczne. Wólka Milanowska: 70–71.

Kołodziejczyk A., 1998b: Mięczaki litoralu jeziora Wigry. Ogólnopolska konferencja „Funkcjonowanie i ochrona ekosystemów wodnych na obszarach chronionych”, Wigry.

Kołodziejczyk A., 1999a: Mięczaki słodkowodne Wigierskiego Parku Narodowego. XV Krajowe Seminarium Malakologiczne, Łódź: 24–26.

Kołodziejczyk A., 1999b: Mięczaki litoralu jeziora Wigry. W: Funkcjonowanie i ochrona ekosystemów wodnych na obszarach chronionych. Red. B. Zdanowski, M. Kamiński i A. Martyniak. Wyd. IRŚ, Olsztyn: 457–463.

Koszałka J., Jabłońska I., 2000a: Mollusca strefy litoralowej jeziora Wigry. VII Ogólnopolskie Warsztaty Bentologiczne, Poznań-Jeziory: 61–62.

Koszałka J., Jabłońska I., 2000b: Zoobentos jeziora Wigry w latach 1997–98. XVIII Zjazd Hydrobiologów Polskich, Białystok: 127–127.

Kulwieć K., 1902: Notatki z wycieczki do Wigier. Wszechświat, 21 (21): 321–325; (22): 342–348; (23): 362–367.

Lewandowski K., 1992: Występowanie i rozmieszczenie mięczaków, ze szczególnym uwzględnieniem małża Dreissena polymorpha (Pall.) w litoralu kilku jezior Wigierskiego Parku Narodowego. W: Jeziora Wigierskiego Parku Narodowego. Stan eutrofizacji i kierunki ochrony. Red. B. Zdanowski. Zeszyty Naukowe PAN 3: 145–151.

Micherdziński W., 1959: Kiełże z rodzaju Gammarus Fabricius (Amphipoda) w wodach Polski. Acta Zool. Cracov. 4: 527–637.

Mironiuk W., Bobiatyńska E., 1979: Zmiany w faunie rzeki Czarnej Hańczy pod wpływem zanieczyszczeń oraz zagrożenie jez. Wigry. W: Jezioro Wigry kolebką hydrobiologii polskiej. Red. B. Czeczuga. Rozprawy i Monografie 12, Państwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa: 115–133.

Moszyński A., 1926: Notatka o faunie dennej skąposzczetów (Oligochaeta) jeziora Wigierskiego. Arch. Hydrob. i Ryb. 1 (1–2): 115–118.

Moszyński A., 1933: Description d’une nouvelle espéce d’Oligochétes Paranais setosa n. sp. Arch. Hydrob. i Ryb. 7: 141–143.

Moszyński A., 1935: Niektóre dane o ilościowym rozmieszczeniu skąposzczetów (Oligochaeta) jezior wigierskich. Arch. Hydrob. i Ryb. 9 (1–2): 79–92.

Moszyński A., Moszyńska M., 1957: Skąposzczety (Oligochaeta) Polski i niektórych krajów sąsiednich. Studium ekologiczno-zoogeograficzne. Prace Wydziału Matematyczno-Przyrodniczego Towarzystwa Przyjaciół Nauk, Ser. B, XVIII (6): 1–203.

Pawłowski L.K., 1936a: Über die sogenannten Varietäten des Egels Haemopis sanguisuga (Linn.). Ann. Mus. Zool. Pol. 12(9): 161–169.

Pawłowski L.K., 1936b: Über die wahre systematische Stellung des Egels Glossiphonia octoserialis Stschegolew, 1922. Ann. Mus. Zool. Pol. 11 (18): 339–345.

Pawłowski L.K., 1936c: Zur Ökologie der Hirudinenfauna der Wigryseen. Arch. Hydrob. i Ryb. 10 (4): 1–47.

Pawłowski L.K., 1937: Nowy gatunek pijawki na ziemiach polskich. Lwów, Przyroda i Technika 16: 364.

Pawłowski L.K., 1948: Contribution a’la systématique des sangsues du genre Erpobdella de Blainville. Acta Zool. et Oecol. Univ. Lodz. 1: 1–54.

Pawłowski L.K., 1968: Katalog fauny polskiej. Pijawki – Hirudinea 9 (3): 1–94.

Piechocki A., 1989: The Sphaeriidae of Poland (Bivalvia, Eulamellibranchiata). Ann. Zool. 42: 249–320.

Piechocki A., Dyduch-Falniowska A., 1993: Mięczaki (Mollusca). Małże (Bivalvia). Fauna Słodkowodna Polski 7 A, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa.

Poliński W., 1917a: Materyały do fauny malakozoologicznej Królestwa Polskiego, Litwy i Polesia. Prace Wydziału Matematyczno-Przyrodniczego Towarzystwa Przyjaciół Nauk, III (27): 1–130.

Poliński W., 1917b: Unio crassus Retz. subsp. polonicus n. subsp., subsp. ornatus n. subsp. Spr. Tow. Nauk. Warsz. Wydz. III.

Poliński W., 1922: O faunie mięczaków ziemi suwalskiej. Spraw. Stacji Hydrob. na Wigrach 1 (1): 37–43.

Prus T., 1992: Makrofauna w profundalu jeziora Wigry. W: Jeziora Wigierskiego Parku Narodowego. Stan eutrofizacji i kierunki ochrony. Red. B. Zdanowski. Zeszyty Naukowe PAN 3: 139–143.

Prus T., 1998: Characteristics of macrofauna in profundal zone of Wigry lake. Pol. Arch. Hydrob. 45 (1): 35–44.

Rzóska J., 1935: Ein Beitrag zur Oekologie der Litoralfauna (Oligochaeta). Verh. D. Intern. Vercin. f. theor. u. angew. Limnol. 7: 507–512.

Rzóska J., 1936a: Badania nad ekologią i rozmieszczeniem fauny brzeżnej dwu jezior polskich. Jezioro Kierskie i jezioro Wigierskie. Prace Wydziału Matematyczno-Przyrodniczego Towarzystwa Przyjaciół Nauk, Ser. B, VII (6): 1–152.

Rzóska J., 1936b: Über die Ökologie der Bodenfauna im Seenlitoral. Arch. Hydrob. i Ryb. 10 (1–3): 76–172.

Szczepańska W., 1958: Chruściki Pojezierza Mazurskiego. Pol. Arch. Hydrob. 5 (1): 143–160.

Tarwid K., 1936: Tymczasowa notatka w sprawie zróżnicowania gatunkowego larw z grupy Chironomus plumosus jeziora Wigierskiego. Arch. Hydrob. i Ryb. 10 (1–3): 232–234.

Tarwid K., 1939: Étude sur la répartition des larves des Chironomides dans le profundal du lac de Wigry. Arch. Hydrob. i Ryb. 12: 179–220.

Zając K., 2005: Unio crassus Philipsson, 1788. Skójka gruboskorupowa. W: Polska Czerwona Księga Zwierząt. Bezkręgowce. Red. Z. Głowaciński, J. Nowacki. Instytut Ochrony Przyrody PAN, Kraków: 353–355.

Zavřel J., 1926: Chironomidy jeziora Wigierskiego. Arch. Hydrob. i Ryb. 1 (3): 195–219.

Zdanowski B., 1992: Bibliografia jezior Wigierskiego Parku Narodowego. W: Jeziora Wigierskiego Parku Narodowego. Stan eutrofizacji i kierunki ochrony. Red. B. Zdanowski. Zeszyty Naukowe PAN 3: 199–220.